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Ich habe vor kurzem das Buch The Faith Instinct: Das neue Buch von Nicholas Wade, einem wissenschaftlichen Schriftsteller der New York Times, gelesen. Bevor ich ihm die „volle Behandlung“ gab, dachte ich, es sei mir ein Anliegen, einige der wissenschaftlichen Literatur, auf die sich Wade stützt, um seine Argumente zu formulieren. Eine der Säulen des Glaubensinstinkts ist die Gruppenauswahl, und einer der Gelehrten, die Wade speziell zitiert, ist der Ökonom Samuel Bowles. Bowles war ein Autor in einem Artikel, den ich Anfang dieser Woche rezensiert hatte, über die empirische Bewertung des Ausmaßes der Erblichkeit von Reichtum über Generationen hinweg in verschiedenen Gesellschaften. Was war in diesem Fall jedoch relevanter, war ein Artikel, das Bowles im vergangenen Frühjahr in Science veröffentlichte. Hat Warfare unter den Ahnenjägern der Ahnen die Evolution des menschlichen Verhaltens beeinflusst ?:

Seit Darwin haben die Feindseligkeiten zwischen den Gruppen eine herausragende Rolle bei der Erklärung der Entwicklung des menschlichen Verhaltens gespielt. Es ist jedoch umstritten, ob die Menschen ihrer Vorfahren weitgehend "friedlich" oder "kriegerisch" waren. Ich stelle eine genauere Frage: Wenn sich mehr kooperative Gruppen in Konflikten mit anderen Gruppen eher durchsetzen würden, reichte das Ausmaß der Gewalt zwischen den Gruppen aus, um die Entwicklung des sozialen Verhaltens des Menschen zu beeinflussen? Anhand eines Modells der evolutionären Auswirkungen des Konkurrenzkampfs zwischen Gruppen und eines neuen Datensatzes, der archäologische Beweise zu Todesursachen im späten Pleistozän und frühen Holozän mit ethnographischen und historischen Berichten über Jäger-Sammler-Populationen kombiniert, finde ich, dass das geschätzte Niveau von Die Mortalität in Konflikten zwischen den Gruppen hätte erhebliche Auswirkungen gehabt und die Verbreitung gruppenfreundlicher Verhaltensweisen ermöglicht, die für den einzelnen Altruisten recht kostspielig waren.

Die in diesem Beitrag präsentierte These ist für The Faith Instinct von grundlegender Bedeutung, da in diesem Buch eine zentrale Behauptung darin besteht, dass religiöses Verhalten im Kontext des Intergruppenwettbewerbs zu einer weiterentwickelten Eigenschaft geworden ist. Kurz gesagt, Krieg unter Jägern und Sammlern. Aber lassen Sie uns das relativ kontroverse Thema der Religionsentwicklung beiseite legen und uns auf die Gruppenauswahl unter den Menschen und ihre mögliche Rolle bei der Entstehung des Wesens des Altruismus konzentrieren.
David Sloan Wilson, der kürzlich zu ScienceBlogs gekommen ist, hat ausführlich zum Thema Gruppenauswahl (oder Multilevel-Auswahl, obwohl ich den Begriff Gruppenauswahl verwenden werde, da dies von Bowles verwendet wird) geschrieben. Es ist ein kontroverses Thema im Kontext der Evolutionsbiologie. Die kurze Skizze ist, dass naive Varianten der Gruppenauswahl bis in die 1960er Jahre in Mode waren, als eine neue Welle von Theoretikern ihre theoretischen Grundlagen herunterriss und alternative Prozesse zur Erklärung des sozialen Verhaltens anbot. In den letzten Jahren leitete David Sloan Wilson eine Kampagne, um die Gruppenauswahl oder generell die Mehrebenenauswahl wieder auf Seriosität zu bringen. Andere haben immer „den Glauben bewahrt“, aber erst in jüngster Zeit verstärkt zu ihrer Verteidigung aufgerufen. Warum erst kürzlich? Zum Teil deshalb, weil Skeptiker der Selektion über dem Niveau des Individuums immer seiner theoretischen Möglichkeit zugestimmt haben, aber die Wahrscheinlichkeit seiner realisierten Wahrscheinlichkeit verringert haben. Da einige empirische Daten ausgeprägt werden, was diese Wahrscheinlichkeit mehr als Spekulation ausmacht, kann das theoretische Fenster für die Gruppenauswahl in etwas Wesentlicheres umgesetzt werden.


Bowles 'Paper hat zwei große Abschnitte, Theorie und Ergebnisse. Die Theorie verdichtet und formalisiert ein wichtiges verbales Konzept: Das vererbbare Vorkommen von Altruismus, das die individuelle Fitness verringert, kann gedeihen, solange Fitnessunterschiede zwischen Gruppen proportional zur Häufigkeit von Altruismus in Gruppen sind. Verstanden? Vielleicht können Sie es in Worten kurz sagen, aber die Algebra macht es präziser. Auf das Modell.
κ = Wahrscheinlichkeit pro Generation, dass eine Gruppe mit einer anderen Gruppe in Konflikt gerät
λ = Wahrscheinlichkeit, diesen Konflikt zu überleben
In diesem Modell gibt es zwei Ergebnisse: Aussterben und Überleben. Wenn eine Gruppe ausstirbt, gehen ihre Zahlen natürlich auf 0, aber wenn sie überleben, verdoppelt sich ihre Zahl. An diesem Punkt erlebt die Gruppe eine Spaltung, so dass eine nachfolgende Generation zwei Gruppen erzeugt, deren Anzahl wieder bei 1 normalisiert wird. Wichtig für dieses Modell ist, dass das Lambda häufig durch den Anteil der Altruisten in der Gruppe variiert.
λ A = Überlebenswahrscheinlichkeit von Konflikten abhängig vom Anteil der Altruisten
Natürlich treten nicht alle Gruppen in Konflikt. So:
1 - κ = Wahrscheinlichkeit, nicht in einen Konflikt pro Generation einzutreten
Ihre Erwartung der Größe einer Gruppe, j, in einer bestimmten Generation, ist die Wahrscheinlichkeit der Konfliktwahrscheinlichkeit und das Ergebnis des Überlebens dieses Konflikts an das Auftreten dieses Ereignisses. Wenn die Größe der Gruppe zum Zeitpunkt t auf 1 normalisiert ist, wäre dies zum Zeitpunkt t + 1:
wj = (1 - κ) + κλ + & kappa (1 - λ)
neu anordnen:
wj = 1 - κ + 2κλ
An dieser Stelle behandeln wir Gruppen als atomare Einheiten des Prozesses des Aussterbens und der Reproduktion. Dies ist nicht der Wahnsinn, denn als multizellulärer Organismus sind Sie auch eine Ansammlung von Gruppen, die sich zunächst als Einheit, auf die evolutionär relevante Operationen ablaufen, mit sehr hoher Wahrscheinlichkeit angenähert werden können. Bewegen wir uns auf die Ebene des Individuums, die bei menschlichen sozialen Gruppen relevanter ist als bei vielzelligen Organismen (es sei denn, Sie haben Krebs und dergleichen).
p ij = 1, wenn das individuelle i in der Gruppe j ein Altruist ist
p ij = 0, wenn das individuelle i in der Gruppe j ein Altruist ist
p j = Mitgliederzahl der Mitglieder der Gruppe, die Altruisten sind
Nun schreiben wir dies in die Preisgleichung um:
Δp = var ( pj ) βG + E {var ( pij )} βi
Die Änderung des Anteils der Altruisten über die gesamte Bevölkerung ist also gleich der Varianz des Anteils der Altruisten zwischen den Gruppen mal β G plus den summierten Varianzen der Individuen mal β i . Was wirft die Frage an, was die β's sind.
& bgr; G = & kgr; 2 & lambda; A, im Wesentlichen Gruppeneignung, als & lgr; A ~ Wahrscheinlichkeit eines Sieges in einem Konflikt, der zur altruistischen Frequenz proportional ist
ßi = -c + κ2 & lambda A / n, individuelle Fitness, wobei -c für Altruisten als Altruist kostspielig ist, und der zweite Teil zeigt die Steigerung der Fitness der Person durch die Steigerung der Fitness der Gruppe (diese Teilen Sie daher durch n die Anzahl der Personen auf). Beachten Sie, dass es hier einige Annahmen gibt: keine fortschreitende Neigung, keine nicht-zufällige Migration und keine Fluktuation in der Populationsgröße. Denken Sie auch daran, dass die Gruppen gleich groß sind.
Um herauszufinden, wie dies mit der evolutionären Genetik zusammenhängt, müssen Sie die genetischen Varianz messen. Zu diesem Zweck verwendet Bowles F-Statistiken, die im Wesentlichen die Varianz zwischen und innerhalb von Bevölkerungsstrukturen unterteilen. F ST gibt also den Anteil der Gesamtvarianz an, der zwischen den Populationen erklärt werden kann. Damit Δp positiv ist, d. H. Wenn die Häufigkeit des Altruismus aufgrund der Gruppenselektion zunimmt, muss die genetische Varianz der Gruppe gegeben sein. Dies geht auf die Preisgleichung zurück, die oben umgeschrieben wurde. Δp> 0 wobei:
F ST (1 - F ST )> –β i ∕ β G
Auf der linken Seite sehen Sie die genetische Varianz zwischen Gruppen geteilt durch die genetische Varianz der Gruppe. In einer normalen menschlichen Bevölkerung sollte dies ein positiver Wert von weniger als 1 sein (z. B. beträgt F ST auf der Rassenebene beim Menschen 0, 15, das Verhältnis wäre also ~ 0, 18). Auf der Fahrerseite schließt β i die Kosten für den Altruisten (Zähler) und β G (Nenner) ein. Denken Sie daran, dass Altruisten innerhalb von Gruppen immer weniger fit sind als Nicht-Altruisten. Dies ist ein Hauptgrund dafür, dass die Gruppenauswahl mit Skepsis betrachtet wird. Sie kann sich nur ausbreiten, wenn die Anwesenheit von Altruisten in Gruppen so vorteilhaft ist, dass die Selbstsucht insgesamt abnimmt.
Eine kurze Illustration hilft.


Auf individueller Ebene gewinnt der Egoist auf Kosten der Altruisten, wenn er sich in derselben Gruppe befindet. Aber Gruppen, die Altruisten haben, sind viel besser als Gruppen ohne. Obwohl der Anteil der Altruisten in Deme 1 abgenommen hat, wie von der Realität vorhergesagt, dass Altruismus auf individueller Ebene oft nicht bezahlt wird, ist das Aufblühen von Deme 1 auf Kosten von Deme 2 so, dass der Altruismus in der Summe gesehen einen Preis hat . Dieses Spielzeugbeispiel ist weder notwendig noch ausreichend, um jemanden von der Gruppenauswahl zu überzeugen, es zeigt jedoch die Art von Prozessen, die es zulassen könnten.
Wenn der Nutzen für Gruppen aufgrund des Vorhandenseins von Altruismus hoch genug ist und wenn die genetischen Unterschiede zwischen den Gruppen groß genug sind, kann Altruismus aufgrund der Gruppenselektion entstehen. Bowles zerlegt die obige Gleichung in ihre Bestandteile (die β's) und konstruiert diese Gleichung, die die maximalen Kosten veranschaulicht, die der Altruismus einem Individuum alle anderen Bedingungen abnehmen kann, die für das Fortbestehen gleich gehalten werden:
c * = κ2λ A {FST ∕ (1 - F ST ) + 1 / n}
Es ist klar, dass der Altruist mit steigenden Zählern (mehr Gewalt zwischen den Gruppen, mehr Nutzen von Altruisten für die gesamte Gruppe, mehr zwischen gruppenbedingten Unterschieden) mehr Kosten verursachen kann und dennoch evolutionär lebensfähig bleibt. Fig. 2b zeigt "Kurven" für Gruppen, denen bestimmte Sterblichkeitsraten während des Krieges δ und die Erfolgswahrscheinlichkeit in einem Konflikt gegeben sind, abhängig von den durch Altruismus verursachten Gewinnen λ A, wobei c auf 0, 03 festgelegt ist. Die F ST werden aus realen Gruppen aus Daten gezogen:


Der Bereich oberhalb und rechts von der Kurve ist für die Verbreitung des Altruismus geeignet. Es passt zu unserer Intuition, mehr zwischen Gruppengewalt, mehr zwischen genetischen Unterschieden zwischen den Gruppen und / oder mehr Nutzen, die aus dem Altruismus entstehen, und dazu führen, dass der Altruismus unter den menschlichen Gruppen erhalten bleibt.

Es gab einige empirische Daten zum Testen. Auf der linken Seite befinden sich Ergebnisse, die mit einem Datensatz erstellt wurden, der aus Ureinwohnerpopulationen des Arnhem-Landes stammt. Beachten Sie, dass die c * -Werte tatsächlich bescheiden sind. Ich werde Bowles abschließen lassen:

Der Beweis, dass Konflikte zwischen den Gruppen wesentlich zur Verbreitung einer genetischen Prädisposition für altruistisches Verhalten beigetragen haben könnten, bedeutet nicht, dass dies der Fall war oder dass der Mechanismus, den ich beschrieben habe, die Evolution des menschlichen Altruismus erklärt. Das Modell gilt mit noch stärkerer Kraft für Verhaltensweisen, die kulturell und nicht genetisch übertragen werden. Dies liegt zum Teil daran, dass die Differenzierung zwischen den Gruppen erheblich größer ist und daher der evolutionäre Einfluss des unterschiedlichen Gruppenerfolgs in Wettbewerben stärker ist.
Man kann nicht mit Bestimmtheit sagen, welche dieser Daten als Grundlage für unsere Schlussfolgerungen hinsichtlich der evolutionären Auswirkungen tödlichen Intergruppenwettbewerbs im späten Pleistozän und frühen Holozän dienen sollte. Auch wenn in Zeiten klimatischer Volatilität bei Migrationen auch weit entfernte Gruppen miteinander in Kontakt kommen würden, wären die weit verstreuten Siedlungen der zirkumpolaren Regionen, der Wüste im südlichen Afrika und Westaustralien weitaus weniger wahrscheinlich als Konfliktgruppen oder als lebende Gruppen in unmittelbarer Nähe, wie im Arnhem Land und im Tiefland Neuguinea. Darüber hinaus haben die stärker bevölkerten Küsten- und Flussgebiete überproportional zum Genpool nachfolgender Generationen beigetragen. Unter Berücksichtigung aller Beweise scheint es jedoch wahrscheinlich, dass tödliche Gruppenkonflikte für viele Gruppen und für beträchtliche Zeitabschnitte der menschlichen Vorgeschichte häufig genug waren, um die Verbreitung recht kostspieliger Formen des Altruismus zu unterstützen.

Ich habe das Highlight auf dieses Papier gesetzt, weil es versucht, echte Daten in das Modell einzufügen. Zu oft sind Gruppenauswahlmodelle theoretisch. Interessant, plausibel, aber wie wahrscheinlich? Beim Versuch, das menschliche Verhalten zu verstehen, wenden sich Evolutionsbiologen an den reziproken Altruismus oder die inklusive Fitness oder, wenn nichts anderes zur Verfügung steht, die Deus ex machina des freien Willens, der Wahl und der Kultur. Es scheint, dass die Zeit angemessen ist, um über die anderen Optionen nachzudenken, allerdings mit Vorsicht und Aufmerksamkeit auf die Probleme, die zwangsläufig in ein weniger sparsames theoretisches Gebiet drängen. Darüber hinaus konzentriert sich dieser Beitrag auf die Gruppenselektion als Biologie. Ich bin dem gegenüber bescheiden skeptisch, vor allem weil ich nicht an das totale Aussterben der Gruppe glaube.
Der Barbar sagt, dass das Beste im Leben ist, „deine Feinde zu vernichten, sie zu Füßen fallen zu sehen - ihre Pferde und Waren mitzunehmen und das Wehklagen ihrer Frauen zu hören.“ Ihre Frauen nicht zu zerquetschen. Eroberte Gruppen werden genetisch assimiliert. Dies verringert die Gruppenvarianz zwischen den Nachbarn. Bowles mag in Arnhem Land etwas gefunden haben, aber ich würde gerne differenziertere Analysen der Populationsvarianz sehen. Es ist nicht so, als ob menschliche Bevölkerungen 1.000 Meilen lange Trekkingtouren unternehmen, um andere Gruppen zu bekämpfen, vielmehr sind die Feinde häufig genetische Cousins. Die Ausnahme von dieser Regel ist wahrscheinlich an der Sprachgrenze, aber wie groß sind diese Grenzen? Zwar sind die Grenzen in einigen Regionen, etwa im Hochland von Papua-Neuguinea, aufgrund der sprachlichen Zersplitterung expansiv, dies könnte jedoch eine Funktion der örtlichen Topographie und der Ökologie sein. Ich würde mich vielmehr mit der Auswahl kultureller Gruppen befassen , da es viele Fälle gibt, in denen Frauen in eine dominante Kultur assimiliert werden und ihr Nachwuchs die Sprache spricht und die Werte in der Gesamtheit ihrer Väter zum Ausdruck bringt. Man erbt 50% der Gene eines Kindes von der Mutter und dem Vater seiner Mutter, aber die Vererbung kultureller Merkmale, die zwischen den Eltern unterschieden werden, kann sehr starke Vorurteile zeigen. Die Aufteilung der Unterschiede zwischen und innerhalb der Gruppen nach kulturellen Merkmalen zeigt häufig weitaus größere Unterschiede zwischen den Gruppen. Betrachten Sie die Sprachvarianz, innerhalb eines Stammes gibt es leichte Abweichungen, aber zwischen den Stämmen kann die Akzentabweichung stark genug sein, um jede Person durch Sprache allein dem richtigen Stamm zuzuordnen.
Ein letzter allgemeiner Punkt kann die Dominanz der Vergänglichkeit und des Flusses in der menschlichen Kulturdynamik sein. In unseren Gesellschaften kann es nie sehr viele langfristige Gleichgewichtszustände geben, und die anpassungsfähige Landschaft der Verhaltenstauglichkeit kann sich sehr schnell ändern, häufig aufgrund der Rückkopplungsschleifen zwischen Kultur und der anpassungsfähigen Landschaft selbst. Die Geschichte Chinas zeigt aufeinander folgende Perioden der dynastischen Genese, Perioden der Ausdehnung und Konsolidierung der Kohäsionspolitik und dann den langsamen, langen Wind in Richtung Kollaps und Auflösung, der ein Chaos einleitet. An diesem Punkt rekapituliert der Prozess. Wenn ich über die Relevanz der Gruppenauswahl, inklusiver Fitness, reziproken Altruismus usw. für menschliches Verhalten spreche, denke ich, dass die Realität des Flusses und seine sich ständig ändernden Anforderungen elegante Lösungen erweisen können, die der Welt, wie sie ist, keine verführerischen Täuschungen sind.
Zitat: Hat die Kriegsführung unter Ahnenjägern die Evolution des sozialen Verhaltens von Menschen beeinflusst? Samuel Bowles (5. Juni 2009), Science 324 (5932), 1293. [DOI: 10.1126 / science.1168112]

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