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Wir, Robot & Hamilton's Regel

Anonim


Die ursprünglichen Roboter

Wir werden von Hamilton verfolgt. William D. Hamilton, ein Evolutionsbiologe, der vor seiner Zeit im Jahr 2000 verstorben ist. Wir werden verfolgt, weil Debatten über seine Ideen die intellektuelle Welt nach seinem Tod noch über ein Jahrzehnt regnen. Im letzten Sommer gab es eine heftige Kontroverse über ein Papier, das die Relevanz der Standard-Angehörigkeitstheorie widerlegen wollte. Mehr über die Debatte erfahren Sie in diesem Artikel von Boston Globe: Woher kommt das Gute? Wenn Sie die Blogosphäre durchsehen, erhalten Sie eine einseitigere Behandlung. Also faire Warnung (wahrscheinlich stimme ich eher der lauten Seite zu, die die Blogosphäre für das, was es für die Wissenschaft wert ist, beherrscht).

Was war Hamiltons große Idee? Kurz gesagt, schlug er vor, das Problem des Altruismus in sozialen Organismen anzugehen. Die biografische Hintergrundgeschichte hier ist sehr reichhaltig. Sie können diese Geschichte aus dem „Pferdemaul“ in den autobiografischen Skizzen hören, die Hamilton für seine Reihe von Büchern mit gesammelten Papieren schrieb: Schmale Straßen von Gene Land: Evolution des sozialen Verhaltens und Schmale Straßen von Gene Land: Evolution von Sex. Für die vorliegende Ausgabe ist der erste Band offensichtlich wichtiger, aber der zweite Band enthält eine enorme Menge an persönlich erleuchtendem Material, da Hamilton 2000 nicht vorzeitig verstarb, bevor er editiert werden konnte. In Ullica Segerstrales Verteidigern der Wahrheit und Oren Harmans Der Preis des Altruismus spielt Hamilton eine wichtige Rolle in der Erzählung. Die Altruismus-Gleichung, ein Grund für alles und die Darwin Wars, behandeln ihn umfassend, sowohl seine wissenschaftlichen Ideen als auch den relevanten biografischen Kontext. Hamiltons wissenschaftlicher Einfluss auf Richard Dawkins war enorm. Sowohl in The Selfish Gene als auch in The Extended Phenotype gibt es fast fünfzig Verweise auf ihn. Mit seinem Nachruf begann Dawkins: "WD Hamilton ist ein guter Kandidat für den Titel des angesehensten Darwinianers seit Darwin."

In Bezug auf die Details seiner Wissenschaft schlug Hamilton vor, dass genetische Verwandtschaft zwischen Individuen Altruismus in Gruppen erklären kann. Auf diese Weise reduzierte Hamilton ein Phänomen, das oft als Gruppenebene erklärt wurde (z. B. "zum Wohl der Art"), auf ein Individuum (z. B. "Zum Wohl des Individuums / Gens"). . Laut Hamilton, als er in den frühen 1960er Jahren ein junger Wissenschaftler war, empfanden die meisten Menschen dieses Problem überhaupt nicht als Problem, und er hatte Mühe, Unterstützung für diese Forschungslinie zu finden, und wurde tatsächlich von seinen Vorgesetzten davor gewarnt. Der Höhepunkt dieser frühen Jahre der einsamen Introspektion waren zwei dichte, abstruse und schwierige Arbeiten (teilweise aufgrund ihrer besonderen Notation): Die genetische Evolution des Sozialverhaltens - I und Die genetische Evolution des Sozialverhaltens - II. Die grundlegende Heuristik im Herzen dieser Artikel wurde jedoch zuvor in einem kurzen Aufsatz in The American Naturalist als Hamiltons Regel zusammengefasst:

rB> C oder rB - C> 0


Wo im Kontext einer altruistischen Handlung zwischen zwei Personen:

r = genetische Verwandtschaft zwischen ihnen
C = Kosten für die ausführende Person
B = Nutzen für eine andere Person, die die Tat erhalten hat

Die obige Gleichung besagt, dass, wenn der Nutzen multipliziert mit der genetischen Verwandtschaft die Kosten übersteigt, dh größer als Null ist, sich das Verhalten durch natürliche Selektion ausbreitet. Wenn dagegen die Kosten höher sind als der Nutzen multipliziert mit der genetischen Verwandtschaft, wird das Verhalten beeinträchtigt.

Hier ist eine "Spielzeug" Illustration. Stellen Sie sich ein Gen G in zwei Varianten vor, G1 und G2 . Der "Wildtyp" von "Vorfahren" ist G1, während G2 ein Allel ist, das altruistisches Verhalten gegenüber nahegelegenen Con-Spezifischen induziert. Nehmen Sie an, dass nahegelegene Con-Spezies wahrscheinlich genetisch nahe sind, möglicherweise Geschwister. Das altruistische Verhalten verursacht für den Einzelnen, der sich mit Altruismus befasst, Kosten, die jedoch keinen Nutzen bringen, aber es bringt einen Vorteil für den Einzelnen, der die Handlung erhält, ohne Kosten. Aber hier ist der Schlüssel: In der Nähe von Verwandten ist das Altruistim-Allel viel wahrscheinlicher, daher erhöht G2 wahrscheinlich seine eigene Fitness, da Empfänger des altruistischen Verhaltens auch G2 tragen können. Es ist offensichtlich, dass die Details hier von Bedeutung sind, um genau zu beurteilen, ob der Altruismus verbreitet ist. Was ist die Höhe der Kosten? Wie groß ist der Nutzen? Wie ist das Ausmaß der Verwandtschaft gemessen an einer basalen Erwartung?

Es gibt auch einige Voraussetzungen innerhalb des ursprünglichen theoretischen Rahmens des Altruismus, der sich aus Gewinnen zur inklusiven Fitness entwickelt. Hamilton ging von einer schwachen Selektion, der Additivität von Kosten und Nutzen von Fitnesskomponenten sowie von einer spezifischen Art und Weise aus, die genetische Verwandtschaft zu gestalten. Es ist seit langem eine Frage, wie robust das Hamiltonsche System gegenüber Abweichungen von seinen Annahmen ist, wobei Abweichungen wahrscheinlich empirisch auftreten. Die empirische Messung der Fitness in der Wildnis sowie der genetischen Verwandtschaft war jedoch entweder unmöglich oder schwierig.

Wie kann ich das umgehen? Ein neues Papier wurde in PLoS veröffentlicht. Biology macht genau das mit einem Spielzeugmodell von Robotern, das von einem einfachen neuronalen Netzwerk gesteuert wird. Die Roboter scheinen das Suchverhalten nachzustellen, was ihre Fitness in Bezug auf die Replikation ihres digitalen Genoms für die nächste Generation beeinflusst. Denken Sie daran, dass das Modell von Hamilton sehr theoretisch war. Auch wenn es hier buchstäbliche Künstlichkeiten gibt, ist es dennoch ein interessantes empirisches Beispiel, das uns der konkreten Realität näher bringt. Quantitativer Test der Hamiltonschen Regel für die Evolution des Altruismus:

Eines der beständigen Rätsel der Biologie und der Sozialwissenschaften ist der Ursprung und die Beharrlichkeit des Altruismus, wobei ein Verhalten, das einem anderen Individuum zugute kommt, direkte Kosten für das Individuum verursacht, das die altruistische Aktion durchführt. Dieses offensichtliche Paradox wurde durch die als Verwandtschaftsselektion bekannte Theorie von Hamilton beseitigt, die besagt, dass Individuen Kopien ihrer eigenen Gene nicht nur direkt durch ihre eigene Reproduktion übertragen können, sondern auch indirekt, indem sie die Reproduktion von Verwandten wie Geschwistern oder Cousins ​​begünstigen . Während viele Studien die Abstammungstheorie qualitativ unterstützt haben, waren quantitative Tests noch nicht möglich, da es schwierig ist, die Kosten und den Nutzen von Hilfstätigkeiten zu quantifizieren. In dieser Studie führen wir Simulationen mit Hilfe eines simulierten Systems des Herumsuchens von Robotern durch, um die Kosten und den Nutzen des Altruismus zu manipulieren und die Bedingungen zu bestimmen, unter denen sich der Altruismus entwickelt. Durch die experimentelle Entwicklung über Hunderte von Generationen der Selektion in Bevölkerungsgruppen mit unterschiedlichen Kosten und Vorteilen altruistisches Verhalten zeigen wir, dass die Kin-Selektionstheorie immer die minimale Verwandtschaft voraussagt, die für die Entwicklung des Altruismus erforderlich ist. Diese hohe Genauigkeit ist bemerkenswert, wenn pleiotrope und epistatische Effekte vorhanden sind sowie Mutationen mit starken Auswirkungen auf das Verhalten und die Fitness. Diese Studie liefert nicht nur einen quantitativen Test der Kin-Selektionstheorie in einem System mit einer komplexen Zuordnung zwischen Genotyp und Phänotyp, sondern zeigt auch, dass ein grundlegendes Prinzip der natürlichen Selektion auch für synthetische Organismen gilt, wenn diese vererbbare Eigenschaften haben.

Die Wissenschaft im Zentrum dieser Arbeit ist nicht zu knotig. Es gab keine komplizierte neuartige Herleitung oder ein Verbot eines statistischen Modells. Vielmehr gelang es den Autoren, die einfachen Einsichten des Hamiltonschen Rahmens experimentell zu testen . Die Ergebnisse waren überraschend nicht überraschend.

Ich habe die Felder unten nochmals überarbeitet, aber sie zeigen die Konsistenz der grundlegenden Ergebnisse. Beachten Sie, dass die Replikate r, B und C variieren.

Nicht zu süß, aber die Roboter folgten der Regel von Hamilton auf roboterhafte Weise! Wenn die Kosten zu hoch waren, war der Altruismus ungünstig und wenn der Nutzen groß genug war, wurde der Altruismus bevorzugt. In einer ausgeglichenen Situation gab es eine Art stochastische Fluktuation über den Anfangszustand, den Sie erwarten würden. Dabei ist zu beachten, dass die Autoren Mutation und Rekombination simuliert haben. Die Auswahl war also nicht der einzige evolutionäre Parameter bei der Arbeit. Das linke Bild zeigt, wie sich der Grad des Altruismus in Abhängigkeit von der Verwandtschaft verändert, wobei das Verhältnis zwischen Kosten und Nutzen konstant bleibt. Das obere linke Feld zeigt eine Situation, in der c / b = 0, 01 ist. Das bedeutet, dass der Nutzen für den Empfänger 100-mal höher ist als für den Altruisten. Der Altruismus breitet sich auch bei geringer Verwandtschaft aus. Wenn das Verhältnis zwischen Kosten und Nutzen auf 1 konvergiert, wenn die Kosten jetzt gleich dem Nutzen sind, steigt der Schwellenwert für die Verwandtschaft für ein bestimmtes Niveau des mittleren Altruismus in diesen Gruppen. Das ist alles, wie Sie es erwarten, und es ist langweilig, ein einfaches Modell zu validieren.

Die Autoren testeten auch die Auswirkungen der Umstellung auf eine Mutation mit großer Auswirkung (also keine schwache Selektion) sowie epistatische Gen-Gen-Interaktionen (wodurch Nichtlinearitäten eingeführt wurden, die von der Annahme der Additivität abweichen). Im Grunde scheinen sie herausgefunden zu haben, dass sich beide auf Verhalten und Fitness auswirken, jedoch nicht das Endergebnis. Ich zitiere, weil ich ehrlich gesagt gerne mehr davon in der Zeitung gesehen hätte, aber das ist wahrscheinlich für die Zukunft:

Um herauszufinden, ob Mutationen in unserem neuronalen Netzwerk pleiotrope und epistatische Effekte hatten und ob Abweichungen von schwachen Mutationen auftraten , führten wir bei der letzten Generation zusätzliche Experimente in zwei Behandlungen mit mittleren r- und c / b- Werten durch (Behandlung 1: r = 0, 25, c / b = 0, 75; Behandlung 2: r = 0, 75, c / b = 0, 25). Zuerst haben wir für jede Behandlung 4.000 Individuen (einen in jeder Gruppe) einer einzigen Mutation mit mäßiger Wirkung unterzogen.

Im ersten Experiment wurde die Leistung signifikant durch einen viel höheren Anteil der Mutationen beeinflusst als der Grad des Altruismus.

1, 36% der Mutationen, die sich auf den Grad des Altruismus auswirkten, führten auch zu einer signifikanten Leistungsänderung, was auf weit verbreitete pleiotrope Effekte hinweist. Ähnliche Ergebnisse wurden im zweiten Experiment erhalten, wobei 4, 91% der Mutationen den Grad des Altruismus beeinflussten und auch die Leistung signifikant beeinflussten. Zweitens testeten wir auf epistatische Effekte, indem wir die Wirkung einer einzelnen Mutation bei 4.000 Personen mit zwei Allelvarianten an einem anderen Locus verglichen.

Der genetische Hintergrund beeinflusste signifikant die Auswirkung der Mutation bei 2.371 (59, 3%) der Fälle bei der ersten Behandlung und 2.336 (58, 4%) der Fälle bei der zweiten Behandlung. Diese Ergebnisse zeigen, dass auch epistatische Wechselwirkungen weit verbreitet sind. Schließlich zeigten unsere Experimente häufige Abweichungen von schwachen Auswirkungen auf Verhalten und Fitness. Die Leistung veränderte sich bei 1.616 (40, 4%) der Mutationen bei der ersten Behandlung um mehr als 25% und bei der zweiten Behandlung um 1.776 (44, 4%) der Mutationen, und der Altruismus änderte sich bei 552 um mehr als 25% (13, 8%). ) und 1.808 (45, 2%) der Mutationen in der ersten bzw. zweiten Behandlung.

Aber in der Diskussion stellen sie fest:

Trotz der Tatsache, dass die oben genannten Annahmen nicht erfüllt wurden, hat Hamiltons ursprüngliche Regel von 1964 die Bedingungen, unter denen sich der Altruismus in unserem System entwickelt hat, immer genau vorausgesagt. Unabhängig von dem verwendeten c / b-Wert entwickelte sich der Altruismus immer in Populationen, in denen r größer als c / b war. Diese Feststellung ist wichtig, da die Annahme einer schwachen Selektion, die Additivität von Kosten und Nutzen von Fitnesskomponenten und das Fehlen pleiotroper und epistatischer Genwechselwirkungen wahrscheinlich auch in realen Organismen verletzt werden, die auch eine komplexe Kartierung zwischen Genomen und Phänotypen aufweisen.

Die wahrscheinliche Macht einer solchen inklusiven Fitness macht in meinem Buch keine anderen Kräfte außer Kraft, die das soziale Verhalten wie den gegenseitigen Altruismus prägen. Die Natur ist eine, wie wir sie an den Fugen schnitzen, ist unser Geschäft. Hoffentlich sehen wir in Zukunft noch viel mehr Tests des sozialen Verhaltens mit Robotern. Mit dem Aufkommen der billigen Typisierung der individuellen Identität mit der Genotypisierung gibt es die Möglichkeit für eine bessere Beurteilung von Verwandtschaft und Fitness über Generationen hinweg in der Natur selbst.

Zitieren: Waibel M, Floreano D und Keller L (2011). Quantitativer Test der Hamiltonschen Regel für die Evolution des Altruismus PLoS Biology: 10.1371 / journal.pbio.1000615

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